自1880年以来, 全球气温平均增长了1℃左右, 2011~2021年是有史以来最热的11 a[1, 2]. 为了应对日益加剧的全球变暖, 2020年9月, 我国宣布了“二氧化碳（CO2）排放力争于2030年前达到峰值, 努力争取2060年前实现‘碳中和’”的目标[3]. 随着“双碳”目标的提出, 中国生态文明建设进入以降碳为重点战略方向、推动减污降碳协同增效的发展阶段.
为助力“双碳”目标的实现, 除了大幅减少化石燃料排放外, 还必须采用负排放技术[4]. 目前聚焦的负排放技术主要有两种：①碳捕获和收集技术和②基于自然的解决方法[5, 6]. 碳捕获和收集技术主要包括利用CO2制造化学品、CO2生产燃料、混凝土碳捕捉、生物能源和土壤碳封存技术等[7, 8]. 基于自然的解决方法包括森林生态系统改造（增加人工林、降低林转农田、自然林养护和改良林木种植）、农田及草地生态系统增汇和湿地改造增汇等, 以上方法成本低、无二次污染且符合可持续发展的目标并能有效减少碳排放. Brilli等[9]提出的基于排放清单、树种、形态和生态系统建模的综合框架表明, 在实际条件和最大化CO2封存能力的造林情景下, 欧洲意大利普拉托市内的绿地每年分别可以固定CO2 3.31 × 104 t和5.10 × 104 t, 这可抵消该城市CO2总排放量（每年4.658 × 105 t）的7.1%和11%. 根据以上估算, 通过植被管理, 城市的CO2封存量可被显著提高.
碳中和植物是指具有较强净固碳能力的, 通过光合作用吸收大气中CO2的植物[10]. 其通常具有较大的生物量、甲烷及挥发性有机碳分子释放很少或几乎为零和高抗逆性（如耐干旱、高盐和低温等）等特点[11]. 为此, 在“双碳”背景下, 评估碳中和植物固定CO2的潜力的同时, 挖掘其降低污染的能力也非常必要. 然而现有研究仅关注植物固碳或降污某一方面, 例如冬青[12]和杜鹃[13]等植物对铅和镉特定单一重金属具有富集效应, 绿藻（P. subcapitata）[14]细胞壁能吸附中性或带正电荷的纳米塑料, 但在实际复合污染环境介质中的耐性和植物固碳能力鲜见同时探究. 因此, 如何有效利用我国森林和海洋等不同生态系统资源, 构建高效降污固碳生态系统是当前研究的重点（图 1）. 一方面需要提高生态系统的碳汇能力, 另一方面需要筛选、培育及改良针对不同类型污染场景的降污固碳植物. 如超富集植物景天可以高效积累Zn 29 000 mg·kg-1[15]和Cd 9 000 mg·kg-1[16].Collazo-Ortega等[17]研究发现100 m2景天绿色屋顶每年吸收CO2约1.8 × 108 mg·L-1.
图 1
Fig. 1
图 1 碳中和背景下植物与其他生物及环境功能材料协同作用需应对的挑战
Fig. 1 Challenges for synergistic interactions between plants and other biological and environmental functional materials in a carbon neutral context
碳中和植物的固碳降污能力除了与自身的固碳降污机制相关, 也因其生长环境而异, 因此还需了解碳中和植物其在环境介质中与其他生物或者环境功能材料的协同耦合机制, 以便在环境生物修复的碳中和体系中得到更广泛的应用. 因此, 本文首次综述了碳中和植物降污固碳效应研究进展, 系统探究了碳中和植物降污固碳协同耦合机制, 分析高效利用碳中和植物的方式和途径, 为创建高效降污碳汇生态系统提供理论基础.
1 碳中和植物的降污固碳效应
光合作用是最有效的固碳方式, 植物通过光合作用将CO2固定生成C2或C3, 实现根系和叶片的生长, 所以可以实现净光合产出的植物均为碳中和植物. 此外, 植物在固定CO2的同时, 还可以通过自身直接吸收或者间接强化环境中可去除的污染物, 从而实现环境治理和碳中和的双功效[10]. 因此探究并筛选兼具降污固碳效应的碳中和植物对创建高效碳汇生态系统有着重要的意义（图 2）.
图 2
Fig. 2
图 2 碳中和植物与其他生物及环境功能材料降污固碳效应的框架体系
Fig. 2 Framework for reducing pollution and sequestration effects of carbon neutral plants and other biological and environmental functional materials
1.1 碳中和植物的固碳及降污性能
光合净同化量、日固碳量、最大净光合速率和日释氧量等是衡量碳中和植物的CO2固定量和有机碳储存量的重要指标. 目前大量研究对植物的固碳（表 1）和降污能力（表 2）进行了探究, 结果证明, 植物在碳中和与生态修复领域有着巨大潜力.
表 1
(Table 1)
表 1 不同植物的固碳释氧量1）
Table 1 Carbon sequestration and oxygen release by different plants
树种
光合净同化量/mmol·(m2·d)-1
日固碳量/g·(m2·d)-1
最大净光合速率/μmol·(m2·s)-1
日释氧量/g·(m2·d)-1
文献
乌桕（Triadica sebifera）
—
11.08
13.44
—
[18]
夹竹桃（Nerium oleander）
—
16.02
12.47
—
[18]
黄栌（Cotinus coggygria var.cinerea）
—
14.95
6.41
—
[18]
香蒲（Typha orientalis Presl）
230.88
10.16
10.30
7.16
[19]
芦苇（Phrugmites australis）
431.76
19.00
18.80
13.38
[19]
水蓼（Polygomon hydropiper）
331.02
14.56
20.27
10.26
[19]
青海云杉（Picea crassifolia）
197.67 ± 4.90
6.69 ± 0.17
8.31
5.06 ± 0.13
[20]
山杨（Populus davidiana）
394.90 ± 5.89
13.90 ± 0.21
15.58
10.11 ± 0.15
[20]
油松（Pinus tabuliformis）
239.12 ± 7.56
8.42 ± 0.27
8.91
6.12 ± 0.19
[20]
灰榆（Ulmus glaucescens）
421.29 ± 8.87
14.83 ± 0.31
15.24
10.79 ± 0.23
[20]
小檗（Berberis thunbergii）
200.13 ± 8.48
7.04 ± 0.30
7.09
5.12 ± 0.22
[20]
栒子（Cotoneaster hissaricus）
349.70 ± 12.30
12.31 ± 0.43
13.81
8.95 ± 0.13
[20]
小叶忍冬（Lonicera microphylla）
227.47 ± 5.16
8.01 ± 0.18
10.77
5.82 ± 0.13
[20]
披针叶黄华（Thermopsis lanceolata）
458.68 ± 24.11
16.15 ± 0.85
17.43
11.74 ± 0.62
[20]
冰草（Agropyron cristatum）
282.82 ± 16.34
9.96 ± 0.58
10.26
7.24 ± 0.42
[20]
苔草（Carex muliensis）
132.32 ± 2.45
4.66 ± 0.09
5.46
3.39 ± 0.06
[20]
香樟（Cinnamomum camphora）
—
6.42
4.8
4.67
[21]
大叶女贞（Ligustrum lucidum）
—
11.10
8.9
8.07
[21]
桑（Morus alba）
303.71 ± 15.16
10.69 ± 0.53
10.54
7.77 ± 0.39
[22]
中山杉（Taxodium ‘Zhongshanshan’）
108 ± 3.23
3.82 ± 0.11
—
2.78 ± 0.08
[22]
鬼针草（Bidens pilosa）
410 ± 11.38
14.44 ± 0.40
—
10.50 ± 0.29
[22]
小叶榕（Ficus microcarpa L.f.）
83.20
2.93
5.61
2.13
[23]
木棉（Bombax malabaricum）
373.30
13.14
18.16
9.56
[23]
假连翘（Duranta repens L.）
245.23
8.63
10.23
6.28
[23]
1）“—”表示文献中无相关数据
表 1 不同植物的固碳释氧量1）
Table 1 Carbon sequestration and oxygen release by different plants
表 2
(Table 2)
表 2 植物修复重金属和有机污染的研究
Table 2 Phytoremediation of heavy metal and organic pollution
污染物
植株
降污效果
文献
锌、铁、锰、铜、铬、镍、镉和铅
无花果树、地中海柏树、垂直红千层、普通夹竹桃、刺槐和黑杨树
6种植物根系的锌、铁、锰、铜、铬、镍、镉和铅的生物富集指数（bioconcentration factors, BCF）平均值分别为23、233.7、3.4、54.3、22、55、18.5和12.6；而树皮和叶子的BCF平均值分别为15.8、108.9、3.6、30.6、13.5、45.8、55.7、6.1和13.5、162.2、11.8、45.7、9.1、64.2、30.2、7.2
[24]
铬和锌
拟南芥
拟南芥的Arabidopsis halleri和Arabidopsis arenosa两种物种都过度积累了铬和锌
[25]
多氯联苯
苜蓿
苜蓿对多氯联苯积累的顺序为根瘤 > 根 > 芽, 多氯联苯总含量为根 > 芽 > 根瘤, 表明根系是多氯联苯积累的主要部分
[26]
双酚A
生菜
生菜（Lactuca sativa）叶片和根对双酚A的BCF分别为1.3~2.7 kg·kg-1和2.6~4.5 kg·kg-1
[27]
二氯二苯三氯乙烷
黑麦草和高羊茅
高羊茅, 高羊茅+假单胞菌, 黑麦草, 多年生黑麦草+假单胞菌的二氯二苯三氯乙烷去除率分别为40.3%、59.4%、65.6%和69.0%
[28]
铅
矮竹
矮竹的5个物种Arundinaria argenteostriata、A. fortunei、Pleioblastus kongosanensis、Sasa auricoma和Sasaella glabra在500 mg·kg-1 Pb2+和500 mg·kg-1的EDTA的土壤中每植株对铅的富集能力为154.58、239.20、64.18、104.89和153.11 mg
[29]
锌和镉
毛竹
单一种植的毛竹根部对锌和镉的生物富集系数为26.21 kg·hm-2和0.07 kg·hm-2, 与梅花间作后, 其富集量上升为49.55 kg·hm-2和0.12 kg·hm-2
[17]
铁、铜、锌、锰和锶
海漆、海茄冬和无瓣海桑
探究其对铁、铜、锌、锰和锶的富集效果, 其中Mn的富集效果最高且其中海茄冬的BCF最大为3.2
[30]
聚苯乙烯纳米塑料
小麦
10 mg·L-1聚苯乙烯纳米塑料处理的小麦植株的根脉和叶脉的扫描电子显微镜图像中观察到聚苯乙烯
[31]
微塑料
芦苇
洞庭湖的每株芦苇的微塑料丰度在0~12个, 平均每植株（4.9 ± 0.6）个；按其形态可划分为纤维、碎片和颗粒, 纤维占比59%~100%, 平均每植株占比89%
[32]
多环芳烃
红树林
红树林沉积物、根系和叶片中多环芳烃含量的平均值分别为105.39、680.0和282.4 ng·g-1, 多环芳烃含量：根系 > 叶 > 沉积物
[33]
汞
红树林植物中总汞和有机汞的含量分别为（1 760 ± 1 885）ng·g-1和（0.721 ± 0.470）ng·g-1, 远高于陆生植物
[34]
菲和芘
40 d后菲在秋茄细根达到最大积累量为7.8 μg·g-1, 芘在两物种中积累值最大分别达到4.65 μg·g-1和4.89 μg·g-1
[35]
镉
藻类
微藻（C. sorokiniana 211-32）在培养40 h后培养基中镉的浓度从（250 ± 7）μmol·L-1下降到（145 ± 27）μmol·L-1, 且微藻细胞内的镉含量达到（2.93 ± 0.06）g·kg-1
[36]
氮和磷
微藻可以去除生活污水中83% NH4+-N和95% PO43-
[37]
阿奇霉素、磺胺甲唑、环丙沙星和四环素
4个实验组（菖蒲和灯芯草、藻和灯芯草、藻和菖蒲以及和藻、菖蒲和灯芯草）对阿奇霉素、磺胺甲唑、环丙沙星、四环素的去除率分别是85.8%~88.5%、68.9%~76.2%、73.5%~79.1%和68.7%~77.9%, 藻、菖蒲和灯芯草组合对4种抗生素的去除效率最高
[38]
有机氯农药林丹
固碳鱼腥藻（A.azaotica）暴露于起始浓度2 mg·L-1的林丹, 5 d后降解率达到66.1%
[39]
表 2 植物修复重金属和有机污染的研究
Table 2 Phytoremediation of heavy metal and organic pollution
碳中和植物按其生存环境主要可分为碳中和陆生植物（包括木本、竹本和草本植物等）、碳中和海陆地界交界植物和碳中和海洋植物. Li等[40]分析了近21年间老森木、柳叶松、马尾松和马齿楠林森林从种植到形成近熟林的固碳能力, 分别为282.17、243.31、225.23和214.08 t·hm-2. Gogoi等[41]估算雅鲁藏布江泛滥平原的人造林和天然林中碳储量分别为58.84 t·hm-2和64.98 t·hm-2. 以上结果表明木本植物可以吸收和固定大量CO2, 固碳效率高有助于构建一个巨大的碳汇系统. 相比木本植物, 竹本植物生长速度快, 具有较高的再生潜力, 也是一种很理想的固碳植物[40]. 赵樟等[42]评估2000年、2004年、2008年和2014年浙江省竹林地上部分碳储量, 结果显示其逐年呈递增趋势, 密度分别为6.75、10.95、15.25和19.07 t·hm-2, 年均增长0.88 t·hm-2. 此外, 快速生长的草本植物具有再生能力强、年生物量大、可连续种植和环境要求低等特点, 在成熟森林的形成时间内具有比木本植物更高的单位面积固碳能力[43]. Deng等[43]研究发现狼尾草、象草和芒草多年连续种植且每年砍伐4次, 在近成熟林的形成过程（21 a）单位面积的固碳能力分别为264.6~398.9、260.1~683.6和340.7~453.6 t·hm-2. Hou等[44]报道了栽培斑茅和芒草可使边缘土地的有机碳增加87.97%和27.52%. 综合植物中碳储量等固碳能力以及人为砍伐频率等环境影响方面, 在碳中和陆生植物中种植草本植物更能实现快速固碳和生态环境修复.
相比碳中和陆生植物, 具有高根冠比的碳中和海陆地界交界植物红树林具有更高的固碳能力, 其88%的有机碳储存在地下深度超过3 m的沉积物中[45]. 红海中部阿维森尼亚滨海红树林土壤有机碳在（4 ± 0.3）~（43 ± 5）t·hm-2（在1 m厚的土壤中）, 土壤碳的1 a螯合率在（3 ± 1）~（15 ± 1）g·m-2[46]. Atwood等[47]估算全球红树林平均土壤碳储量为（283 ± 193）t·hm-2, 储存了C约2.6 Pg（相当于CO2约9.5 Pg）. 其中细根在红树林固碳和封存中起着重要作用, He等[48]探究2个红树林物种中细根质量对土壤有机碳的贡献, 无瓣海桑和秋茄的细根和土壤中的有机碳之间存在显著的正相关. 以无瓣海桑为代表的红树林速生乔木物种由于地下根密度高、植被量大、生长速率快和有机碳累积率高等优点相比其他红树林物种（如互花米草和秋茄）在促进湿地生态恢复和提高湿地固碳能力方面得到广泛关注[49]. 胡懿凯等[50]以14种不同类型的红树林物种进行湿地修复, 发现以无瓣海桑作为主要恢复树种生态效益大, 植被碳密度为153.72~162.68 t·（hm2·a）-1, 总固碳速率为14.47~17.84 t·（hm2·a）-1, 土壤碳（1 m深）密度为185.78~234.12 t·hm-2.
此外碳中和海洋植物（CO2耐受能力高和光合作用能力强）由于固碳（每年每hm2捕获CO2 513 t并将其转化为280 t的干生物质）速率远高于碳中和陆生和海陆地界交界植物, 所以被认为是未来最具有前景的碳中和植物[51]. 粗略估计表明, 大型藻类在全球范围内每年可封存C约173 Tg（范围为61~268 Tg）, 其中88%被封存在深海里[52]. Bhatti等[53]探究乌查利湿地综合体的3个湖泊的藻类碳封存量, 发现乌查利湖每月的CO2封存量最大为75.7 g, 乌查利湿地综合体的藻类总碳封存量每月可达到108.6 g. Smith[54]估算海洋大型植物生物量的生产、埋藏、氧化、碳酸钙溶解以及代谢加速的CO2在大气和海洋界面的扩散, 每年可在海洋中固存C至少109 t. 此外海洋沉积物中大型植物碳的固存, 例如藻类可以产生颗粒有机碳和溶解有机碳, 其中部分形式碳能到达沉积区以沉积物形式储存在深海区域, 因此浮游植物和藻类（微藻和蓝藻）的固碳功能不容忽视.
植物可以吸收水或土壤环境中的重金属, 将其运输到植物组织内并固定, 但不同种类的植物对其富集效果影响巨大. Al-Sayaydeh等[24]利用无花果树、地中海柏树、垂直红千层、普通夹竹桃、刺槐和黑杨树对Zn、Fe、Mn、Cu、Cr、Ni、Cd和Pb污染土壤进行修复, 发现地中海柏木的树皮和叶片具有最高从土壤中超积累金属的能力（综合BCF分别为0.83和0.82）, 其次是无花果树（综合BCF分别为0.56和0.51）. 刺槐和黑杨树的综合BCF明显低于地中海柏木和无花果树, 但其快速生长的能力能加速对重金属的吸收, 尤其是受污染土壤中的Cr、Ni和Cd. 同时竹类植物在重金属污染土壤中表现出的吸收能力和高耐受力使其具备不俗的降污潜力. 例如, Jiang等[29]研究了铺地竹（Arundinaria argenteostriata）、菲白竹（A. fortunei）、白纹椎谷笹（Sasaella glabra）、菲黄竹（Sasa auricoma）和黄条金刚竹（Pleioblastus kongosanensis）等5种竹类对铅的吸收, 平均每植株积累量达到154.58、239.20、153.11、104.89和64.18 mg. Bian等[55]研究发现在重金属污染的土壤中毛竹根部对Cu的BCF为1.03、枝干和叶片对土壤中Zn的BCF分别为1.09和1.13, 且毛竹生长良好、生物量大. 竹子可以将重金属有效地富集在植物组织中且不会对其本身产生毒性效应[56]. 因此, 竹本植物有望成为土壤污染修复和固碳的碳中和陆生植物.
已有研究证实, 红树林可以通过生理和生化反应积累一定浓度的重金属, 比如铜、锌、铅和镉[57]. Ding等[34]评估红树林植物中汞的分布情况, 发现红树林植物中总汞和有机汞的含量分别为（1760 ± 1 885）ng·g-1和（0.721 ± 0.470）ng·g-1, 远高于陆生植物. 同时红树林沉积物中的微生物被鉴定出可以有效降解和吸收土壤环境中的有机污染物, 比如多环芳烃和多氯联苯[52]. Jiang等[35]研究发现与对照组相比, 分别暴露在浓度为1.0 mg·L-1菲和0.10 mg·L-1芘中的红树林物种蜡烛果和秋茄7 d后细根中的菲含量分别达到5.52 μg·g-1和5.19 μg·g-1, 芘含量分别达到3.96 μg·g-1和3.58 μg·g-1, 40 d后菲在秋茄细根达到最大积累量为7.8 μg·g-1, 芘在两物种中积累值最大分别达到4.65 μg·g-1和4.89 μg·g-1. 此外, 微塑料和纳米塑料（1~100 nm）粒径小且难降解, 可以通过直接和间接途径进入动植物和人体, 对生态系统和人类健康造成危害, 已经成为当前最紧迫的环境挑战之一. 根系发达且富含有机质的红树林可以在植株根部和沉积物中吸附并固定微塑料, 起到生态拦截的作用[58]. Huang等[59]探究种植贝克喜盐草（Halophila beccarii）、矮大叶藻（Zostera japonica）和卵叶喜盐草（Halophila ovalis）的海草草甸及种植蜡烛果（Aegiceras corniculatum）和白骨壤（Avicennia marina）的红树林沉积物中的微塑料丰度, 结果表明种植区域沉积物中的微塑料显著富集（富集指数为1.3~16.7）, 其中白骨壤红树林沉积物中的微塑料富集指数最大为16.7. 综上所述, 红树林不仅固碳能力高, 可以富集重金属并降解有机污染物, 而且对微塑料有生态拦截作用, 在降污固碳方面具有广阔前景.
微藻能在高氮和高磷废水利用各种重金属成长[60]. Özgür等[37]研究发现微藻可以去除生活废水中83% NH4+-N和95% PO43-. León-Vaz等[36]使用含镉的培养基培养微藻（C. sorokiniana 211-32）, 40 h后培养基中Cd的浓度从（250 ± 7）μmol·L-1下降到（145 ± 27）μmol·L-1, 表明培养基中约40%的Cd被去除；且微藻细胞内的镉含量达到（2.93 ± 0.06）g·kg-1, 表明微藻细胞对金属镉具有一定的生物蓄积能力. 此外, 微藻（蓝藻和绿藻）已被证明通过生物（吸附、累积和降解）、光降解、水解和挥发机制能有效去除抗生素, 且同种藻类对不同种类抗生素机制不同[61]. 暴露于浓度为5 mg·L-1的磺胺甲唑、四环素和双酚A中, 发现2 d后衣藻对抗生素的降解率从大到小依次是双酚A、四环素和磺胺甲唑, 5 d后四环素和双酚A的降解率达到100%[62]. 双酚A和磺胺甲唑的主要降解途径是生物降解（占总去除率的87.9%和86.0%）, 四环素的主要降解途径是光解和水解（占总去除率的46.3%和21.9%）[62]. 藻类除了在富集重金属和降解抗生素方面具有广泛潜力, 此外其还可以定值于塑料表面, 改变聚合物的性质达到降解的目的, 其定植过程受季节变化（温度）和环境（盐度和营养物质）影响[63].
1.2 碳中和植物与其他生物协同降污固碳性能
碳中和植物与动物、细菌、真菌以及三者共同作用对环境降污固碳发挥着重要作用. 碳中和植物（例如陆地植物或者浮游植物）可以通过光合作用将CO2转化为颗粒有机碳, 然后被其他动物（蚯蚓、贝类和鱼类等）摄入, 通过动物迁徙、摄食分解和残骸沉淀等从环境（陆地或海洋）表面输送到深处进行碳封存[64]. 曹俐等[65]估算环渤海、珠三角和长三角地区的海水养殖固碳潜力, 得出贝类的直接固碳量是藻类固碳量的1.5倍, 贝类固碳量最大的品种是牡蛎. 解绶启等[66]估算淡水养殖业每年可减少内陆水域N 1.8 × 105 t、P 9 × 103 t和C 7.3 × 105 t, 具有明显的降污固碳性能. Nowicki等[67]通过生物泵的集合数值模型量化全球海洋区域内碳出口和封存, 结果得出全球海洋平均每年碳出口量为10.2 Pg, 通过生物泵封存的碳总量为1 300 Pg, 其中85%是浮游动物粪便颗粒, 15%是沉没浮游植物聚集体, 而迁徙浮游动物占总出口量的10%.
同时动物体是复杂微生物群落的家园, 微生物群落是通过群落内的相互作用、与宿主的相互作用以及环境因素形成的. 微生物类型是显著影响碳中和植物与微生物协同降污固碳效应的关键因素之一, 通过筛选具有特定氧化、抗逆和促生长性能的细菌和真菌能有效提高植物的降污固碳性能. Jeffrey等[68]证明了嗜甲烷菌主导的微生物群落存在于绿花白千层树皮中, 甲烷消耗量树皮每天高达96.3 µmol·m-2. Costa等[69]研究发现在微氧和缺氧条件下嗜甲烷微生物平均每天甲烷消耗量分别为（0.76 ± 0.13）mmol和（0.44 ± 0.11）mmol. 好氧嗜甲烷菌吸收甲烷作为电子供体, 氧气作为电子受体合成碳氢化合物, 在固碳方面也发挥着重要作用. 当前研究发现微生物已经被广泛地应用于修复重金属和有机物污染环境的过程中, 植物根系促生菌（plant growth promoting rhizobacteria, PGPR）是与碳中和植物协同降污固碳效应的关键微生物. 研究表明PGPR可以增强植物的非生物胁迫（干旱、高盐和重金属）或促进植物对重金属和有机物的吸收和降解[70]. Li等[71]研究发现在重金属抗性细菌H3和T1-71的存在下, 水溶液中的镉的去除率分别达到76%~89%和91%~96%, 且接种两种菌株显著（P < 0.05）降低了水稻的根（25%~58%）、地上组织（13%~34%）和精米（45%~72%）的Cd含量. 此外, 一些真菌如丛枝菌根真菌[72]通过根外菌丝分泌聚磷酸盐与Cd、Ti和Ba结合, 过滤重金属减少向植物体内转移；分泌羟基络合物螯合固持重金属于植物根系, 转化为草酸提取态等降低地上迁移；分泌球囊毒素螯合重金属离子, 改变环境介质含量变化以减轻重金属污染胁迫. 此外, 分枝杆菌[73]、恶臭假单胞菌[74]和克雷伯氏菌[75]可以降解多环芳烃（菲、芘和蒽）等, 减轻植物受到的有机污染毒性, 进而促进植物的碳中和作用. 此外研究发现, 细菌群落结构的动态变化可以提高蚯蚓对Cd的富集和耐受性, 因为它们可以增加有机物的吸收, 加速体内能量物质的代谢. 同时, 动物（例如蚯蚓）可以显著改变土壤中微生物（比如产甲烷和甲烷氧化菌）的群落多样性及结构[76]. 碳中和植物、动物和微生物的协同作用在植物降污固碳中也发挥着重要作用, 但目前对该方面的研究较少, 仍需要继续探索[77].
1.3 碳中和植物与环境功能材料协同降污固碳性能
环境功能材料主要是指具备吸附、催化和固稳等特定性能并能有效吸附降解污染物实现环境净化的材料, 主要包括纳米材料和生物炭等. 由于具有官能团多样、多孔结构和比表面积大等优点, 环境功能材料被广泛地应用于重金属和有机污染物等的转化和去除, 这将影响其对碳中和植物的毒性进而影响植物的固碳性能. 环境功能材料与污染物（例如重金属、氰化物、多环芳烃、多氯联苯、农药和有机砷化合物）会产生不同的化学反应. 例如重金属（例如铬、镍和铜等）的迁移率和毒性依赖于其氧化态, 而施用环境功能材料也可以改变重金属元素的状态. 比如使用零价铁纳米颗粒可以将As（Ⅲ）氧化成As（Ⅴ）, 去除率高达99%[78]. 碳中和植物对纳米颗粒的敏感性取决于纳米颗粒的类型和植物的种类以及其他参数（例如pH、纳米颗粒的大小及形状）. Liang等[79]研究发现与未添加纳米羟基磷灰石和纳米炭黑的对照组相比, 铅的生物累积系数均从小于1.0上升至大于1.0, 且纳米羟基磷灰石和黑麦草处理的生物积累系数最高为1.55. Pillai等[80]探究距花山姜、圣罗勒、柠檬草和纳米零价铁共同修复硫丹污染的土壤, 与单植物修复相比21 d后硫丹的去除率分别由79.63%、19.25%和62.0%上升至94.92%、67.83%和83.89%. 同时有研究发现, 环境功能材料、微生物和植物可以成功地相互作用从而改善有机污染物的修复. Hussain等[81]研究发现使用生物炭、来自石油污染土壤的6种植物物种和一些多环芳烃降解细菌菌株, 进一步证明了生物炭、植物和细菌对重金属和多环芳烃修复的协同作用. Sarma等[82]研究发现利用生物炭、堆肥和细菌联盟与意大利黑麦草联合使用可以增强石油烃污染土壤的植物修复.
同时, 环境功能材料在促进植物的光合效率以及碳的捕获及其转化方面提供了一种有效解决方案. 新型纳米材料由于其高比表面、高吸附能力以及卓越催化活性被认为是捕获CO2的优异环境功能材料. Guo等[83]研究发现Pd、Ru、Pd-Pt和Ru-Pd等贵金属及其合金纳米颗粒是转化CO2形成甲醇、甲酸盐和甲烷的高性能催化剂. 此外, 环境功能材料的浓度与碳中和植物降污固碳效应密切相关. 金属基纳米添加剂被用于微藻的培养以增加其生物质, 大量的研究人员试图通过改变纳米材料的种类、大小和使用量来研究纳米材料在微藻培养中的效果[84]. Va等[85]使用高分子纤维（聚丙烯腈纳米纤维溶于含有氧化铁纳米颗粒的二甲基甲酰胺溶液中）培养小球藻, 发现纳米材料的使用量从0 g·L-1上升至0.3 g·L-1, CO2的生物固定率从54.1 g·（L·d）-1上升至134.1 g·（L·d）-1, CO2的使用效率（质量比）从5.6%上升至13.5%；当纳米材料的质量浓度上升至0.5 g·L-1, CO2的生物固定率和使用效率显著下降[85.3 g·（L·d）-1和8.0%].
综上所述, 环境功能材料具备固碳效应和改善植物营养的双重效应, 但实际应用中纳米材料生产成本高, 环境介质成分复杂, 功能材料的性质可能受环境影响发生变化进而产生二次污染, 故在实际中仍无法大规模应用, 在今后的相关研究中仍需要注重低成本高降污效率原位实验的探究, 以期在环境污染修复和应对温室效应方面具有广泛的现实意义.
2 碳中和植物降污固碳协同耦合机制
目前超积累的植物发现为构建环境修复的碳中和体系奠定了基础, 因此探索碳中和植物的降污固碳效应及其机制具有重要意义. 本文将碳中和植物降污固碳的协同耦合机制分为碳中和植物与动物、微生物以及环境功能材料的降污固碳协同耦合机制, 如图 3所示.
图 3
Fig. 3
图 3 碳中和植物降污固碳协同耦合机制
Fig. 3 Synergistic coupling mechanism of carbon neutralization and plant pollution reduction and carbon sequestration
2.1 碳中和植物与动物降污固碳协同耦合机制
碳中和植物与动物降污固碳协同耦合机制主要表现在动物本身具有一定的降污固碳效应, 典型代表是蚯蚓、贝类和鱼类. 其可以直接或间接地从土壤环境中吸收重金属和有机物, 例如蚯蚓的硒生物累积因子大于1, 表明蚯蚓对硒有一定的富集作用[86, 87]. 同时, 蚯蚓可以通过直接摄入将碳元素暂时储存在机体内, 或者通过排放粪便间接促进土壤环境中的有机矿物复合进行固碳[88]. 此外, 贝类等软体动物通过直接接触沉积物、摄入水和灰尘, 或者食用受污染的浮游生物和有机碎片可以从水生生态系统中吸收有机物和重金属. Jia等[89]研究发现中国浏阳河的贝类体内的金属污染指数从大到小依次排序为：C. fluminea、A. woodiana、S. cancellata、P. eximius和P. canaliculata, 且双壳类软体动物比腹足类软体动物积累更多的重金属. 同时, 贝类通过滤食和刮食可以将海水中的颗粒有机碳以及藻类中的碳吸收形成碳酸钙贝壳进行固定[90]. 据统计, 我国每年通过收获贝类可以从海水中移除C近2 × 106 t, 相当于植树造林约5 × 105 hm2[91]. 鱼类通过肠道细胞膜将海水中摄入的少量钙离子和镁离子与肠道分泌的碳酸氢根离子作用以碳酸盐沉积物形式随粪便排泄形成碳酸盐底泥[92].
另一方面, 动物的活动范围大, 繁殖能力强, 可以有效改善碳中和植物所在的土壤环境, 从而影响污染物在土壤介质中的存在形态, 进而影响碳中和植物降污固碳的效率. Wu等[93]研究发现当原始土壤pH为6.45时, 蚯蚓使实验组的土壤pH上升至6.54~6.72, 土壤含水量由初始的12.05 g·kg-1上升至13.70~15.18 g·kg-1. 在陆地生态系统中, 动物的进食行为会影响碳中和植物的空间分布或者生长, 如食草性动物长颈鹿和食肉性动物豹子. 除此之外大型哺乳动物例如大象等通过践踏压实土壤进而改变土壤的理化性质例如孔隙度和温度等进而影响碳中和植物的降污固碳能力[94]. 此外, Poulsen等[95]研究发现大象通过摄食、咀嚼、消化和排便重新分配植物体内营养要素, 将氮和钠等营养物质释放回土壤促进养分循环并远距离传播植物种子促进幼苗的存活和生长. 土壤无脊椎动物例如蚯蚓和线虫可以有效改善土壤结构, 进而改善整体土壤质量. Li等[96]探究了土壤微型节肢动物对使用超蓄积器景天属植物对Cd和Zn污染土壤进行植物修复的潜在影响. 结果显示土壤微节肢动物可以促进有机质分解, 从而释放氮素, 促进超蓄积器的生长和金属吸收.
2.2 碳中和植物与微生物降污固碳协同耦合机制
有研究表明植物及微生物协同作用在修复污染生态环境和固碳方面具有重大潜力, 藻类与微生物之间的依赖共生关系影响了藻类生物降解效率和生物产氢量[97], 因此植物及微生物协同作用在修复污染生态环境和固碳方面具有重大潜力. 主要认为碳中和植物与微生物降污固碳协同耦合机制如下：
其一, 具有降解污染物能力的微生物群落（细菌和真菌）通过分泌代谢物螯合、沉淀和氧化还原等多种机制进一步降解、转化和吸附污染物, 保护植物免受污染物毒性[98]. 在重金属胁迫下, 丛枝菌根真菌可以通过根外菌丝分泌球囊素相关土壤蛋白和低分子量有机酸螯合重金属离子生成蛋白质-金属复合物等, 降低重金属的溶解性和反应性来帮助植物抵御污染[99]. 此外, 微生物通过氧化还原反应将有害污染物[As（Ⅲ）、Cr（Ⅵ）和Hg（0）]转化成无害或者危害较小、更稳定和惰性更强的物质[As（Ⅴ）、Cr（Ⅲ）和Hg（Ⅱ）][100]. 同时, 土壤污染驱动的环境变化导致生物群落的结构改变（改变优势菌门）进而影响有关碳水化合物、脂质和其他氨基酸代谢相关途径的基因丰度, 促进塑性降解和尿素分解等, 改善区域营养物质转化[101].
其二, 微生物（例如甲螺旋菌科、甲烷杆菌科和甲素肉素科的细菌）可以有效捕获大气中的CO2, 将其转化成甲烷或氢气实现生物封存[102]. 同时, 植物内生菌和PGPR通过直接（刺激铁载体生长和磷酸盐溶解等）或间接机制促进根系的发育和植物的生长进而在植物体内封存更多的碳, 对植物固碳有一定的积极作用[103]. Shi等[104]研究黏质沙雷氏菌和拟南芥的相互作用, 发现与对照组相比, 黏质沙雷氏菌显著缩短了主根长度（从39.8 mm减少到10.2 mm）, 增加了侧根和根毛的数量（实验组约为对照组的2倍）. Wang等[105]研究发现接种芽孢杆菌后拟南芥的地上鲜重部分从大约110 mg提升至325 mg, 单植株的叶总表面积从0.4 cm2显著上升至1.4 cm2. Burges等[106]研究发现内生菌假单胞菌通过增加红镰刀植物的类胡萝卜素、叶绿素和最大光化学量子效率Fv/Fm的含量（分别增加69%、65%和37%）有效改善其生理状态. 此外, 枯草芽孢杆菌、荧光假单胞菌、伯克霍尔德菌和偶氮螺旋菌等PGPR不仅可以改善植物的养分获取, 还可以抑制植物面临的疾病和其他非生物胁迫[107]. PGPR通过涉及乙烯或茉莉酸的代谢途径诱导全身抗性来抑制叶面病原体[108].
其三, 植物根系的分泌物可以增强营养物质（碳水化合物和氨基酸等）的运输和代谢, 通过激活吲哚-3-乙酸的合成和相关基因的表达, 促进根际微生物的活性, 改善菌株的植物促进作用[109, 110]. Han等[111]阐明花生根系分泌物诱导伯克霍尔德氏菌株（Burkholderia pyrrocinia strain P10）碳水化合物和氨基酸代谢的多个基因的表达, 碳水化合物转运的编码低聚糖转运蛋白和单糖转运蛋白基因表达显著上升, 编码脯氨酸、组氨酸和其他氨基酸转运蛋白的基因表达水平上升1.07~4.67倍. Gao等[112]研究发现西瓜分泌物中的有机酸、氨基酸和酚酸可以不同程度地促进趋化反应、细菌群集运动和生物膜的形成, 苯甲酸诱导的淀粉芽孢杆菌细菌趋化性最强达到5.42 × 106 CFU·mL-1（对照组0.93 × 106 CFU·mL-1）, 富马酸显著增强群集运动（菌群直径84.8 mm, 是对照组的1.88倍）, 谷氨酸诱导生物膜形成, 最大增加了1.9倍. Annadurai等[113]基于热带假丝酵母（Candida tropicalis VYW1）和根瘤菌（Rhizobium sp. VRE1）的接种物的代谢物分析, 分别鉴定出吲哚（16.54%）、L-色氨酸（1.57%）、α-D-吡喃半乳糖苷（1.73%）、L-亮氨酸（0.23%）、L-脯氨酸（7.9%）、苯甲醛（1.32%）、硬脂酸（3.29%）、甘氨酸、抗坏血酸、油酸、脂肪酸衍生物、酚类化合物和2-丁二酸等多种化合物. 分析表明, 热带假丝酵母产生的化合物（吲哚、L-色氨酸和α-D-吡喃半乳糖苷等）可以促进植物凝集素的产生, 根瘤菌独特的代谢物赋予植株耐旱性能. 因此, 考虑碳中和植物和环境微生物降污固碳协同耦合机制为有效解决环境污染和增强植物固碳效应提供了一个全新的思路.
2.3 碳中和植物与环境功能材料降污固碳协同耦合机制
碳中和植物与环境功能材料降污固碳协同耦合机制在于环境功能材料可以有效改善土壤理化性质（孔隙度、通气性、持水能力、结构稳定性和养分可用性）并通过各种机制（缓解植物毒性、补充营养物质、提高气体渗透和叶绿素含量）来促进植物降污固碳性能.
高度多孔的生物炭通过增加微生物的活性、保留养分、水分和土壤肥力可以有效提高作物产量, 但其和动物、微生物通过不同的机制改善根际土壤健康和营养状况. 例如, 在所有植物营养物质中, 氮含量通常会限制植物的生长和发育, 许多细菌可以通过生物固氮将N2固定在NH4+上. 从汽车废物污染和石油碳氢化合物污染的土壤中分离出具有固氮性能的肺炎克雷伯菌（Klebsiella pneumoniae AWD5）和铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa L10）证明能促进水稻和麻风树在污染土壤中的生长[114~117]. 生物炭通过低氮释放速率提高氮的利用效率并促进作物产量增加, 同时其也被应用于增强微生物的固氮效率来提高碳中和植物（例如大豆）的生长量[118]. Rasool等[119]研究发现生物炭、堆肥及其组合的效果对番茄的生长和抗病性以及增强土壤养分补充和土壤质量有显著影响, 添加番茄早疫病菌系茄链格孢后, 堆肥、6%绿色废料生物炭和PGPR处理后的检出的最大株高和氮含量分别为44.07 cm和3.87%. 此外, Pádrová等[120]使用5.1 mg·L-1的零价铁培养绿藻Parachlorella kessleri和Trachydiscus minutus, 发现生物量浓度显著上升（分别从19.4 g·L-1和10.4 g·L-1上升至29.3 g·L-1和13.7 g·L-1）, 脂质含量也明显提高.（从27.1%和26.2%上升至30.9%和35.0%）. 有研究表明, 投放入污水中的金属纳米粒子可能补充微藻生长所需的矿物质和营养物质, 但目前纳米颗粒如何作用于藻类以及纳米颗粒的理想剂量尚不清晰, 仍需要大规模探究来提供结论性和可扩展的结果.
纳米材料的使用对碳中和植物的整个生长过程（种子发芽、幼苗生长、根伸长、生长发育和光合作用）有着重要的影响, 进而影响纳米材料和植物降污固碳协同耦合机制. 第一, 纳米颗粒的添加改善了细胞内化合物的生长和积累. 例如纳米颗粒可以刺激微藻快速吸收营养物质和脂质产生[121], Ren等[122]研究发现含有浓度为150 mg·L-1的碳化硅培养基使微藻（Scenedesmus sp.）的生物量和总脂质达到最大, 分别为3.18 g·L-1和40.26%. 第二, 纳米颗粒增强了植物的CO2吸收及光转化. 铁元素是植物生长的必需元素, 铁元素可以促进叶绿素的合成, 在光合作用的Benson和卡尔文循环中含有Fe的酶Crd1的活性起重要作用. Comitre等[123]研究发现添加由氧化铁纳米颗粒和聚丙烯腈+二甲基甲酰胺组成的纳米纤维可以使小球藻CO2生物固定率增加23%. 同时纳米吸附材料在一定程度上可以改善植物体内气体的渗透性, 延长植物与CO2的接触时间, 提高CO2到细胞的传质效率, 但浓度过高就可能对植物细胞造成毒性. 此外适宜浓度的纳米材料进入细胞和叶绿体可以提高植物光合作用的效率, 有助于植物的固碳效应. Zheng等[124]研究发现与对照相比, 纳米锐钛矿处理菠菜的叶绿素a和b上升了39.54%和54.12%, 且析氧速率上升了40.35%. 在另一相似的研究中, Tabatabai等[125]将蓝藻与金纳米颗粒一同培养, 发现200 nm的金纳米颗粒处理后的蓝藻菌种Fd33和HSF33-2叶绿素a含量分别上升了25.7%和36.3%, 这表明金纳米颗粒增强了光合色素积累. 第三, 纳米材料的毒性可以防治植物疾病. 例如, 生物炭可有效抑制由土壤传播和空气传播的植物病原体引起的疾病, 如番茄上的尖孢镰刀菌[126], 黄瓜上的立枯丝核菌[127], 草莓上的叶面真菌[128], 番茄和胡椒上的牛头孢子虫[129].
目前, 实验室对碳中和植物降污固碳的研究通常基于培养单一的碳中和植物与动物、碳中和植物与微生物及碳中和植物与环境功能材料, 这并不能反映自然界中的真实情况. 在自然界中, 植物、动物和微生物一体的生态环境系统, 三者共同合作或是竞争的关系更具有深入研究的现实意义. 因此探究环境功能材料与生态系统的降污固碳协同耦合机制更为重要, 但目前这方面的相关研究较少.
3 展望与建议
（1）碳中和植物降污固碳能力的筛选和强化. 碳中和植物通过光合作用固定大气中的CO2, 同时也能对土壤中的重金属和有机物进行去除, 在环境修复和生态系统碳中和方面扮演着重要角色. 目前已经有许多植株例如超积累植物等广泛地用于土壤重金属和有机物的去除, 也有碳中和植物具有较高的固定CO2的能力, 但如何能让植物在降污的基础上同时兼备较好的固碳能力, 实现降污固碳, 或者通过基因敲除, 人工培育出兼备降污固碳效应的植株, 这仍是未来需要研究的重点. 此外, 当前大多数具有良好降污能力的植物光能利用效率低, 应增强碳中和植物的光合作用, 增强生物量积累, 并进一步设计高根系强度的植物以加强植物的地下碳的分布.
（2）碳中和植物降污固碳分子途径的研究. “双碳”的战略目标的实现, 需要发挥碳中和植物降污固碳效应的优势. 植物对重金属和有机物的吸收以及植物固碳的途径和分子机制不明, 本文仅是从宏观上讨论碳中和植物降污固碳的机制, 但没有从分子层面去研究植物是如何从分子机制上同时兼具降污和固碳的两种性能, 二者是否互相影响, 需要更多的深入探究并加以利用.
（3）碳中和植物降污固碳的多要素协同研究. 目前仅有理论研究表明植株具有降污固碳的性能, 但暂时还没有实验同时探讨某种植物的降污固碳性能, 同时目前对碳中和植物的降污固碳性能主要集中在两要素（碳中和植物和动物、碳中和植物和微生物及碳中和植物和环境功能材料）和三要素（碳中和植物、动物和微生物）, 很少有研究着眼于微生物、动物、植物和环境功能材料的多要素协同耦合性能, 以增加动物、微生物和环境功能材料促进植物生长的特性.